預(yù)測性大腦研究成果

5月15日下午，來自荷蘭Donders Institute的Floris de Lange教授，應(yīng)北京大學(xué)IDG麥戈文腦研究所PI、北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院羅歡研究員的邀請，在北京大學(xué)王克楨樓1113會議室為大家?guī)砹艘粓鲱}為“How is perception biased”的學(xué)術(shù)報(bào)告。

Floris de Lange教授主要研究大腦如何利用先驗(yàn)的知識經(jīng)驗(yàn)對輸入進(jìn)行主動預(yù)測，從而幫助我們知覺外部世界，做出決策。他主要從三方面對預(yù)測性大腦研究成果進(jìn)行介紹：

第一，大腦是否會自發(fā)地對外部世界進(jìn)行預(yù)測，進(jìn)而產(chǎn)生虛擬的（物理刺激并不存在）相應(yīng)的神經(jīng)活動模式？

第二，如果大腦能自發(fā)地產(chǎn)生這些虛擬的信號，大腦如何區(qū)分這些虛擬的信號與實(shí)際輸入的感知覺信號？

第三，預(yù)測的信號與現(xiàn)實(shí)世界中的物理信號如何相互作用，預(yù)測如何幫助人們知覺外部世界？

已有研究發(fā)現(xiàn)在讓老鼠學(xué)習(xí)了空間位置序列后，僅僅呈現(xiàn)起始位置，老鼠的初級視覺皮層就會對之后的空間位置進(jìn)行順序激活，類似一種預(yù)測性重演（preplay）(Xu, et al., Nature Neuroscience, 2012)。

由此研究者采用功能磁共振技術(shù)探究人的視覺皮層是否也能夠發(fā)現(xiàn)這種preplay的反應(yīng)模式。研究者首先依據(jù)初級視覺皮層存在著一個(gè)拓?fù)涞貓D這一性質(zhì)找到了對某個(gè)特定空間位置反應(yīng)的voxel，并采用高時(shí)間分辨率的磁共振技術(shù)記錄了腦活動。

在實(shí)驗(yàn)中，首先讓被試熟悉一個(gè)空間位置序列，然后短暫呈現(xiàn)這個(gè)空間位置序列的起始位置或者結(jié)束位置，觀察這兩種情況下大腦的反應(yīng)模式。結(jié)果如下圖所示，當(dāng)只呈現(xiàn)起始位置時(shí)，大腦對于接下來的幾個(gè)空間位置的響應(yīng)也會依次自動地激活（中間圖）。但是當(dāng)只呈現(xiàn)結(jié)束位置時(shí)，只能看到對結(jié)束位置有著明顯的激活（右邊圖）。

并且該預(yù)測性重演腦活動并不依賴于注意的參與，無論被試注意這些位置或不注意這些位置時(shí)都依然存在。這一結(jié)果表明大腦不斷地主動預(yù)測外界刺激，產(chǎn)生虛擬的神經(jīng)活動。

在此基礎(chǔ)上，研究者繼續(xù)探討了這種preplay是否受概率信息所調(diào)控。在新的研究中，被試被要求熟悉上下走向的兩個(gè)空間位置序列，這兩個(gè)位置序列的起始位置是相同的。

同時(shí)這兩種位置序列分別和兩個(gè)聲音提示（聲音提示先于起始位置出現(xiàn)）建立了不同概率的聯(lián)系。在熟悉這兩個(gè)空間位置序列以及聲音提示和他們的關(guān)系之后，研究者只呈現(xiàn)了起始位置以及其中一個(gè)聲音提示。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試有效地利用了聲音提示的有效性，即當(dāng)起始位置和高音提示（提示有80%的概率是上位置序列的聲音）出現(xiàn)的時(shí)候，被試會對上位置序列有著更明顯的preplay，而對下位置序列的replay就會弱很多，反之亦然。

接下來研究者試圖回答第二個(gè)問題，為什么大腦不會將這些虛擬的信號與真實(shí)的刺激信號混淆，這兩種信號是如何被區(qū)分出來的？正如下圖模型所示（Lawrence et al., NeuroImage, 2017），感覺信息自下而上地傳遞給上一級的中間層和底層，而自上而下的信息則主要反饋到下一級的表層和底層神經(jīng)元。

因此一個(gè)可能的假設(shè)是皮層的中間層能夠區(qū)別該神經(jīng)響應(yīng)反映的是虛擬信號還是物理輸入信號。相較于用分類器來分離出大腦對不同刺激的反應(yīng)模式，研究者用了一種更簡單的方法，他們通過找到對某一特定刺激有偏好（prefer）的voxel來建立感興趣區(qū) (Albers, et al., NeuroImage, 2017)。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)在工作記憶的保持階段（沒有刺激輸入，被試需要回憶被提示的刺激），在V1, V2, V3對該刺激有偏好的voxel的活動顯著高于和沒有偏好的voxel的活動（偏好效應(yīng)）。更重要的是在V1發(fā)現(xiàn)了層級的差異，即表層和底層神經(jīng)元的偏好效應(yīng)都顯著高于中間層。這一結(jié)果表明不同的層的響應(yīng)能夠區(qū)別“現(xiàn)實(shí)”和“想象”。

最后，研究者探究這些預(yù)測是如何幫助我們知覺外部世界的。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相較于無法預(yù)測接下來出現(xiàn)的刺激的條件，當(dāng)接下來出現(xiàn)的刺激可以被預(yù)測時(shí)，包括V1，LOC（對客體具有選擇性）在內(nèi)的很多腦區(qū)的活動都被抑制了。進(jìn)一步對每個(gè)voxel在各個(gè)刺激上的偏好性進(jìn)行排序。結(jié)果發(fā)現(xiàn)LOC區(qū)對的越偏好的刺激產(chǎn)生越強(qiáng)的抑制。V1區(qū)的抑制則表現(xiàn)出不受偏好性強(qiáng)度的影響。

研究者進(jìn)一步做了一個(gè)腦磁圖實(shí)驗(yàn)來探索預(yù)測性神經(jīng)活動的時(shí)間特性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可以被預(yù)測的圖片相較于不能被預(yù)測的圖片誘發(fā)了更小的響應(yīng)。更有意思的是，可以被預(yù)測的圖片誘發(fā)的響應(yīng)顯示出時(shí)間上更為銳化的效果（sharpening）。該研究提示對于具有高預(yù)測性的輸入，大腦在時(shí)間上加工也更快。

總結(jié)來說，大腦能夠自發(fā)預(yù)測接下來出現(xiàn)的刺激，虛擬出這些刺激出現(xiàn)的活動信號。這些虛擬的信號不會和真實(shí)輸入的感知覺信號相混淆，因?yàn)楦兄X信號是自下而上的信息輸入，而虛擬的信號是自上而下進(jìn)行反饋，由不同神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)所傳遞。這種主動預(yù)測能力能夠降低被預(yù)測刺激的神經(jīng)活動的能量與持續(xù)時(shí)間，進(jìn)而有效提高對外界刺激的加工和感知。