視覺系統(tǒng)的神奇之旅 視覺系統(tǒng)是怎么演化成今天樣子的？

其實(shí)，在動(dòng)物界，視覺系統(tǒng)亦經(jīng)歷了從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的演化過程。對(duì)光敏感的結(jié)構(gòu)稱為光感受器（photoreceptor），它在單細(xì)胞動(dòng)物中可能只是探測(cè)周圍環(huán)境的明暗，而在多細(xì)胞動(dòng)物中則逐漸復(fù)雜化——出現(xiàn)了杯狀或囊狀光感受器，演化出晶狀體，可使光線聚焦，并形成清晰的圖像（image）。

人們認(rèn)為，這些圖像被轉(zhuǎn)化成一系列電信號(hào)，再經(jīng)視神經(jīng)傳遞到視覺皮質(zhì)和其它腦區(qū)。據(jù)說，96%的動(dòng)物具有這種復(fù)雜的視覺系統(tǒng)（a complex optical system）（Land and Fernald 1992）。

一、視覺器官的演化

1.原生動(dòng)物的眼點(diǎn)

眼點(diǎn)（eyespot）是自然界中最簡(jiǎn)單的“眼睛”（Kreimer 2009），是存在于鞭毛蟲、能運(yùn)動(dòng)的綠藻細(xì)胞或其它像眼蟲這樣的單細(xì)胞光合生物中的一種光感受器官（photoreceptive organelle）。眼點(diǎn)由光感受器和亮的橙紅色色素顆粒區(qū)域所組成（圖1），這種光感受器是一種受藍(lán)光激活的腺苷酸環(huán)化酶（a blue-light-activated adenylyl cyclase）（Iseki et al. 2002），該受體蛋白的激發(fā)導(dǎo)致作為第二信使的環(huán)腺苷酸（cAMP）的形成，化學(xué)信號(hào)傳導(dǎo)最終觸發(fā)鞭毛拍打模式和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的改變。

簡(jiǎn)單地說，眼點(diǎn)使帶鞭毛的原生動(dòng)物能感受光的方向和密度，進(jìn)行定向的趨光運(yùn)動(dòng)或避光運(yùn)動(dòng)，對(duì)這些小生命來說，這樣的功能足以滿足其生存需求了。據(jù)說，渦鞭毛蟲可通過眼點(diǎn)對(duì)光的感受來進(jìn)行捕食。

圖1扁眼蟲，紅色為眼點(diǎn)

2.刺胞動(dòng)物的感覺棒

水母是一種無脊椎動(dòng)物，歸屬于刺胞動(dòng)物門。水母眼睛中也有晶狀體和視網(wǎng)膜，其視網(wǎng)膜由色素構(gòu)成，但只是一種簡(jiǎn)單的板狀結(jié)構(gòu)，當(dāng)然，這足以為它們提供光線強(qiáng)弱和方向的信息。令人驚訝的是，在視網(wǎng)膜上捕捉光線的感光細(xì)胞中，將光信號(hào)轉(zhuǎn)變成神經(jīng)電信號(hào)的蛋白質(zhì)以及向這種蛋白質(zhì)傳遞信號(hào)的環(huán)狀核苷是水母和人類都擁有的物質(zhì)。因此，可以推測(cè)，人類的視覺系統(tǒng)有可能是從這種沒有大腦、相對(duì)原始的動(dòng)物祖先進(jìn)化而來。

生活在熱帶海洋中的一種稱為Tripedalia cystophora的箱水母，其傘帽頂部邊緣的兩側(cè)各有4個(gè)感覺棒（rhopalium），它們與4對(duì)觸手交替排列，晶狀體向內(nèi)，指向傘帽的中央（圖2）。

每個(gè)感覺棒是四種不同形態(tài)眼的集群：一對(duì)凹眼（pit ocelli）、一對(duì)線眼（slit ocelli）、以及兩個(gè)不成對(duì)的透鏡眼（unpaired lens eyes），習(xí)慣上稱為大復(fù)眼（large complex eye）和小復(fù)眼（small complex eye），也可稱之為下透鏡眼（lower lens eye）和上透鏡眼（upper lens eye），上眼向上看，下眼水平看。這些眼由角膜、蜂窩狀透鏡和纖毛光感受體視網(wǎng)膜所構(gòu)成。

圖2一種箱水母（Tripedalia cystophora）及其視覺器官——感覺棒。A：水母?jìng)€(gè)體（比例尺=1cm）；B：?jiǎn)蝹€(gè)感覺棒；C一個(gè)分離出來的感覺棒（比例尺=200μm）

這種水母有如脊椎動(dòng)物一樣復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)（圖3），但還沒進(jìn)化出用于信息處理的中央大腦。而且它們的視網(wǎng)膜在焦點(diǎn)之外，表明清楚的圖像可能不是用來看清東西的，而是作為處理視覺信息的一種方式（Nilsson et al. 2005）。

水母眼睛的構(gòu)造雖然和脊椎動(dòng)物眼睛的構(gòu)造類似，但水母眼睛的晶狀體（lens）不能有效收集外界光線。隨著動(dòng)物的進(jìn)化，逐漸演化出杯狀或囊狀光感受器并形成可使光線聚焦的晶狀體。

圖3箱水母（Tripedalia cystophora）眼的精確解剖模型。矢狀面顯示有平衡石和兩個(gè)透鏡眼的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。球形的晶狀體被蜂窩狀囊膜所包裹，其內(nèi)部在晶狀體和視網(wǎng)膜之間形成了類似于玻璃體的結(jié)構(gòu)，大眼的虹膜收縮是由晶狀體囊的外面部分收縮引起的。下眼是回轉(zhuǎn)對(duì)稱的，但上眼僅兩側(cè)對(duì)稱（正面圖如右圖所示）。光感受器外節(jié)填滿了兩個(gè)透鏡眼的視網(wǎng)膜，光感受器外節(jié)的排列奇特，特別是在上眼中，在那里，受體軸（receptor axes）在透鏡一側(cè)的一個(gè)點(diǎn)上匯聚

3.環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物的復(fù)眼

這些無脊椎動(dòng)物的光感受器常常是一些紐扣狀的眼或凸出的視網(wǎng)膜，許多小眼排列在體表隆起之上，但仍位于小囊之內(nèi)，小眼中的光感受細(xì)胞為色素所包圍，由于光線只能由一個(gè)方向進(jìn)入小眼，故而能感受光的方向。

昆蟲有稱之為復(fù)眼（圖4，圖5）的視覺器官，它由眾多的小眼（ommatidia）組成（如蝶、蛾類的復(fù)眼可含有約28000個(gè)小眼），每個(gè)小眼是一個(gè)獨(dú)立的感光單位，分別由角膜、晶椎、色素細(xì)胞、視網(wǎng)膜細(xì)胞、視桿細(xì)胞等所構(gòu)成。從視網(wǎng)膜細(xì)胞向后伸出的軸突穿過基膜匯合形成視神經(jīng)。通常每個(gè)小眼只能形成一個(gè)像點(diǎn)，由眾多小眼的像點(diǎn)可拼成一幅圖像。

圖4昆蟲的復(fù)眼

圖5昆蟲復(fù)眼的解剖結(jié)構(gòu)示意圖

4.脊椎動(dòng)物的眼睛

脊椎動(dòng)物的視覺系統(tǒng)通常包括視網(wǎng)膜，相關(guān)的神經(jīng)通路和神經(jīng)中樞，以及為實(shí)現(xiàn)其功能所必須的各種附屬系統(tǒng)。這些附屬系統(tǒng)主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上運(yùn)動(dòng)；眼（圖6）的屈光系統(tǒng)（角膜、晶體等），保證外界物體在視網(wǎng)膜上形成清晰的圖像。

圖6人的眼睛（來源：維基百科）

二、光感受器的演化

所有的光感受器都具有對(duì)光敏感的色素（如類胡蘿卜素、視紫紅質(zhì)），這些色素吸收光能的光子，再產(chǎn)生發(fā)生器電位（generator potential）。

一些含有葉綠素的鞭毛類原生動(dòng)物（單細(xì)胞生物）具有大量的亮紅色光感受器顆粒，稱之為眼點(diǎn)（stigma）（圖7a）。這種顆粒是類胡蘿卜素，但實(shí)際上的光感受器就是鞭毛基部的膨大物。眼點(diǎn)可能起到了一種保護(hù)作用，如果光感受器要探測(cè)從某個(gè)方向而不是別的方向來的光的話，眼點(diǎn)就是必須的。因此，光感受器加上眼點(diǎn)可使眼蟲定位自身以便光感受器可以感受到光。這可使原生動(dòng)物定位于具有足夠的水柱中光以滿足自身光合作用的需求（Miller and Harley 2001）。

一些無脊椎動(dòng)物，如蚯蚓類的正蚓（Lumbricus），具有簡(jiǎn)單的單細(xì)胞的光感受器細(xì)胞，分散在表皮上或集中在身體的特定區(qū)域。另有一些無脊椎動(dòng)物，如扁蟲，具有稱之為單眼（ocelli）的結(jié)構(gòu)，呈小杯狀，排列有一些光敏感受器以及一些吸光色素（圖7b）。這種光敏細(xì)胞叫做小網(wǎng)膜細(xì)胞（retinular cell），含有光敏色素。

光的刺激引起色素的化學(xué)變化，導(dǎo)致產(chǎn)生發(fā)生器電位，這將激發(fā)感覺神經(jīng)元攜帶的可在身體的其它地方解釋的動(dòng)作電位。這種類型的視覺系統(tǒng)給動(dòng)物提供光的方向和密度，但不形成圖像。單眼普遍存在于環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物等門類。

復(fù)眼由數(shù)個(gè)或許多小眼組成。雖然復(fù)眼也見于一些環(huán)節(jié)動(dòng)物和雙殼類軟體動(dòng)物，但在節(jié)肢動(dòng)物中最為發(fā)達(dá)，也被了解得最為清楚。由于每個(gè)小眼在方位上略有不同，就形成了眼睛在整體上凸出的形狀（圖7c）。復(fù)眼的視野非常寬，就像我們每個(gè)人曾經(jīng)想抓住蝴蝶時(shí)都會(huì)有這樣的感覺。

每個(gè)單眼都有自己的神經(jīng)束，匯集成了一個(gè)大的視神經(jīng)，相鄰單眼的視野也有一些相互重疊。此外，這些無脊椎動(dòng)物也具有相當(dāng)復(fù)雜的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。因此，復(fù)眼在探測(cè)運(yùn)動(dòng)方面非常有效，也可能能形成圖像。此外，許多復(fù)眼也能適應(yīng)光密度的變化，一些具有彩色視力。

烏賊和章魚的復(fù)雜相機(jī)狀眼是無脊椎動(dòng)物中最好的形成圖像的眼睛。烏賊的眼巨大，是動(dòng)物中最大的眼，直徑超過了38cm。頭足類動(dòng)物的眼睛?？膳c脊椎動(dòng)物的眼睛相媲美（圖7d），因?yàn)樗鼈兙哂幸粋€(gè)薄的、透明的角膜和一個(gè)晶狀體可聚焦視網(wǎng)膜上的光，而且被睫狀肌所懸掛與控制。

在脊椎動(dòng)物的眼中，視網(wǎng)膜層是倒置的，感受體是視網(wǎng)膜的最深的細(xì)胞，兩只眼都聚焦并形成圖像，雖然過程的細(xì)節(jié)不同。在陸生脊椎動(dòng)物中，改變晶狀體形狀（厚度）的肌肉聚焦光線，而在魚類和頭足類中，光線聚焦的方式是通過肌肉使晶狀體面向或離開視網(wǎng)膜進(jìn)行運(yùn)動(dòng)以及改變眼球的形狀來實(shí)現(xiàn)的。

圖7無脊椎動(dòng)物的光感受器：（a）原生動(dòng)物眼蟲的眼點(diǎn)，（b）扁蟲的單眼，（c）昆蟲的復(fù)眼，（d）復(fù)雜的相機(jī)狀眼（引自：Miller and Harley 2001）

三、視覺分子的起源

對(duì)生命來說，沒有什么比光更重要的了，它在能量上的重要性無可比擬。對(duì)動(dòng)物來說，雖然能量重要性是間接的，但光卻是它們行為的探照燈，并且借用了古菌中的一種重要的光能感應(yīng)分子——視黃醛（retinene）作為它們視覺的開關(guān)。

1.眼睛中的神奇物質(zhì)——視黃醛

在我們眼睛的視網(wǎng)膜中，有一類與感光有關(guān)的色素蛋白復(fù)合體（稱之為視紫紅質(zhì)，rhodopsin），其核心的分子就是視黃醛，它通過光的介導(dǎo)及自身構(gòu)象的變化推動(dòng)了視紫紅質(zhì)的分解與合成，形成了所謂的視覺循環(huán)（visual cycle）。一種異構(gòu)體——11-順視黃醛與視蛋白的一個(gè)賴氨酸以共價(jià)鍵相結(jié)合，在黑暗中穩(wěn)定，但在光照條件下，轉(zhuǎn)變成另一種異構(gòu)體——全-反視黃醛（圖8），從視蛋白脫落，造成視紫紅質(zhì)的漂白，這也稱之為視網(wǎng)膜的光分解反應(yīng)。

圖8視覺的分子起源。（A）在光的驅(qū)動(dòng)下，視黃醛在反式與順式異構(gòu)體之間的切換；（B）與視黃醇（醛）之間在結(jié)構(gòu)上具有同源性的β—胡蘿卜素

視紫紅質(zhì)是一種特殊的光感受體，強(qiáng)烈地吸收藍(lán)綠光而呈現(xiàn)紅紫色，這就是為何叫做“visual purple（視紫紅）”的緣故，它負(fù)責(zé)在黑暗中的單色視覺（Stuart and Brige 1996）。每個(gè)視桿細(xì)胞中大約含有1千萬(wàn)個(gè)視紫紅質(zhì)分子，分布在細(xì)胞外段由細(xì)胞膜折疊而成的1千個(gè)膜盤上（圖9）。

圖9視桿細(xì)胞與分布于其膜盤上的視紫紅質(zhì)分子（來源：http://scientifact.blogspot.com/2014/08/how-do-we-sense-light-rhodopsin.html）

視紫紅質(zhì)分為I型和II型，I型視紫紅質(zhì)最早發(fā)現(xiàn)于一類古老的原核生物——極端嗜鹽古菌Halobacterium salinarum中，在這種細(xì)菌中含有四種視紫紅質(zhì)—Bacteiorrhodosin（Br，質(zhì)子泵）、Halorhodopsin（Hr，氯離子泵）及兩種Sensoryrhodopsin（SR I和II），II型視紫紅質(zhì)主要分布于高等真核生物，包括動(dòng)物眼睛中的視紫紅質(zhì)、人類的桿細(xì)胞和錐細(xì)胞的視覺色素、低等脊椎動(dòng)物的松果體和丘腦等中（王寧等2010）。

2.在嗜鹽古菌中視黃醛可用于生產(chǎn)ATP

嗜鹽古菌卻可以利用視黃醛來生產(chǎn)ATP。這種微生物通過光誘導(dǎo)視黃醛的結(jié)構(gòu)變化來推動(dòng)質(zhì)子的跨膜傳送，即視黃醛通常以順式存在于紫膜（細(xì)胞膜上的斑狀紫色膜片組織）內(nèi)側(cè)，它可被光激發(fā)轉(zhuǎn)換成全—反式結(jié)構(gòu)狀態(tài)，其結(jié)果使H+轉(zhuǎn)移到膜外，隨著視黃醛分子的松弛和質(zhì)子的吸收，又轉(zhuǎn)變回較穩(wěn)定的順式狀態(tài)，又再次被光激發(fā)，轉(zhuǎn)移H+，如此循環(huán)（圖8A）。正是這種跨膜的H+梯度可在ATP酶的催化下完成ATP的合成。

對(duì)光養(yǎng)或無機(jī)化養(yǎng)微生物來說，跨膜質(zhì)子梯度和ATP合成酶是ATP生成的必要條件。放氧光合生物通過水的裂解（類囊體膜內(nèi)）既提供了電子，也釋放出H+從而形成了跨膜H+梯度，使ATP合成酶利用跨膜的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)將ADP轉(zhuǎn)化成ATP，在這一過程中釋放到類囊體膜外的H+又可與高能的電子一道用于形成還原力—NADPH，這也解決了H+在細(xì)胞中的堆積問題。顯然，光合放氧生物（藍(lán)細(xì)菌）的ATP生產(chǎn)模式（與復(fù)雜的光系統(tǒng)I和II偶聯(lián)）得到了自然界青睞，而與視紫質(zhì)偶聯(lián)的相對(duì)簡(jiǎn)單的ATP的生成方式并不普遍。

3.同樣的感光物質(zhì)服務(wù)于完全不同的生存目的

視紫紅質(zhì)廣泛存在于各種古菌和真細(xì)菌之中，但令人驚訝的是，它也廣泛存在于動(dòng)物的視覺細(xì)胞中。為何動(dòng)物視覺借用了這種古菌和細(xì)菌中的感光物質(zhì)（視黃醛）而不是其它的感光物質(zhì)（如葉綠素、類胡蘿卜素等）？此外，視黃醛從何而來呢？只要比較一下圖8A與圖8B就不難看出β—胡蘿卜素和視黃醇（醛）之間在結(jié)構(gòu)上的同源性，事實(shí)上，β—胡蘿卜素在氧化酶催化下可裂解為2分子視黃醇（醛），視黃醇在醇脫氫酶作用下轉(zhuǎn)化為視黃醛。

顯然，在結(jié)構(gòu)上同源的感光物質(zhì)在進(jìn)化的過程中被不同的生物類群用于了完全不同的生存目的：在放氧光合生物中，類胡蘿卜素參與光能的吸收和傳遞，并可淬滅激發(fā)態(tài)的葉綠素而保護(hù)后者；在一些古菌中，其氧化產(chǎn)物—視黃醛與視蛋白結(jié)合成視紫質(zhì)，利用光能形成跨膜的H+梯度為ATP的合成創(chuàng)造條件，推動(dòng)光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)變；而在動(dòng)物的視覺細(xì)胞中，視紫質(zhì)通過復(fù)雜的生化反應(yīng)可將光能轉(zhuǎn)化成為神經(jīng)信號(hào)。無論這是一種偶然還是偶然中的必然，都與光有關(guān)，只是從能量轉(zhuǎn)換走向了信息（視覺）感知。