光照對(duì)于植物生長(zhǎng)的影響——光合作用和光敏色素

光對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有特殊重要的地位，它影響著植物幾乎所有的生長(zhǎng)階段。

光對(duì)植物的作用主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：

一是為植物光合作用提供輻射能；

二是作為信號(hào)調(diào)節(jié)植物整個(gè)生命周期的許多生理過(guò)程。

No.1

光照對(duì)于植物生長(zhǎng)的影響——光合作用和光敏色素

通常植物的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)依賴(lài)太陽(yáng)光，但蔬菜、花卉等其他經(jīng)濟(jì)作物的工廠(chǎng)化生產(chǎn)、組織培養(yǎng)及試管苗的繁殖等還需人造光源進(jìn)行補(bǔ)充光照，以促進(jìn)光合作用的進(jìn)行。

光合作用是指綠色植物通過(guò)葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物，并且釋放出氧的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程的關(guān)鍵參與者是植物細(xì)胞內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽(yáng)光的作用下，把經(jīng)由氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為葡萄糖，同時(shí)釋放氧氣。

發(fā)生光反應(yīng)的光系統(tǒng)由多種色素組成，如葉綠素a（Chlorophyll a）、葉綠素b（Chlorophyll b）、類(lèi)胡蘿卜素（Catotenoids）等。葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素的主要吸收光譜集中在450nm和660nm，因而為了促進(jìn)光合作用，主要采用450nm的深藍(lán)光LED和660 nm的超紅光LED，再加部分白光LED的組合來(lái)實(shí)現(xiàn)高效的LED植物補(bǔ)光照明，如圖1所示：

為了能夠感知周?chē)h(huán)境的光強(qiáng)、光質(zhì)、光向和光周期并對(duì)其變化做出響應(yīng)，植物進(jìn)化出了光感受系統(tǒng)（光受體）。

光受體是植物感受外界環(huán)境變化的關(guān)鍵，在植物光反應(yīng)中，最主要的光受體就是吸收紅光/遠(yuǎn)紅光的光敏色素（phytochrome）。

光敏色素是一類(lèi)對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光吸收有逆轉(zhuǎn)效應(yīng)、參與光形態(tài)建成、調(diào)節(jié)植物發(fā)育的色素蛋白，它對(duì)紅光（red light，R）和遠(yuǎn)紅光（far red light，F(xiàn)R）極其敏感，在植物從萌發(fā)到成熟的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中都起到重要的調(diào)節(jié)作用。

植物體內(nèi)的光敏色素以?xún)煞N較穩(wěn)定的狀態(tài)存在：紅光吸收型（Pr，lmax=660nm）和遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr，lmax=730nm）。兩種光吸收型在紅光和遠(yuǎn)紅光照射下可以相互逆轉(zhuǎn)。

光敏色素相關(guān)的研究表明，光敏色素（Pr，Pfr）對(duì)植物形態(tài)的作用包括種子萌發(fā)、去黃化作用、莖的伸長(zhǎng)、葉的擴(kuò)展、避蔭作用以及開(kāi)花誘導(dǎo)等。

因而完整的LED植物照明方案，不僅需要450nm的藍(lán)光和660 nm的紅光，也需要730 nm的遠(yuǎn)紅光。深藍(lán)光（450nm）和超紅光（660nm）可提供光合作用所需的光譜，遠(yuǎn)紅光（730nm）可控制植物從發(fā)芽到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)再到開(kāi)花的整個(gè)過(guò)程。

如圖2所示，深藍(lán)（450nm），超紅（660nm）和遠(yuǎn)紅光（730nm）的適當(dāng)組合，便可提供更好的色譜覆蓋范圍和最佳生長(zhǎng)模式。

No.2

730nm遠(yuǎn)紅光LED對(duì)于植物的兩大影響

1、730nm 遠(yuǎn)紅光的避蔭作用

730nm遠(yuǎn)紅光照明對(duì)植物的最主要影響之一就是避蔭作用（圖3）。

如果植物僅僅被660nm的深紅光所照射，植物會(huì)感覺(jué)是在太陽(yáng)光的直接照射下，從而正常地生長(zhǎng)。而如果植物主要被730nm的遠(yuǎn)紅光所照射，植物會(huì)感覺(jué)像是被另外一顆更高的植物遮擋住了太陽(yáng)的直射光， 因而該植物就會(huì)更加努力的生長(zhǎng)以突破遮擋，也就是有助于植物長(zhǎng)得更高，但并不意味著一定會(huì)有更多的生物量（bio mass）。

2、730 nm 遠(yuǎn)紅光的開(kāi)花誘導(dǎo)作用

730nm遠(yuǎn)紅光在園藝照明應(yīng)用中的另一個(gè)重要作用是可以通過(guò)660nm和730nm的照明來(lái)控制開(kāi)花的周期，而不需要僅依賴(lài)于季節(jié)的影響，這對(duì)于觀(guān)賞性花卉有著重要價(jià)值。

光敏色素Pr向Pfr的轉(zhuǎn)換主要由660nm的深紅光（代表白天的太陽(yáng)光）來(lái)誘發(fā)，而Pfr向Pr的轉(zhuǎn)換通常在晚上時(shí)間自然發(fā)生，也可以由730nm遠(yuǎn)紅光照射來(lái)激發(fā)，如圖4所示。

一般認(rèn)為，光敏色素控制植物的開(kāi)花主要取決于Pfr/Pr的比值，因此我們可以通過(guò)730 nm的遠(yuǎn)紅光照射來(lái)控制Pfr/Pr值，從而較精確地控制開(kāi)花的周期。

3、LED植物照明的定制化光配方

LED用于園藝照明，最高可促進(jìn)植物生長(zhǎng)速度提升40%或靈活控制花期。由于單顆 LED相互獨(dú)立，可在溫室中輕松操控照明性能。

LED本身的光合光子通量（Photosynthetic Photon Flux，PPF）光效很高，深藍(lán)（450 nm）和遠(yuǎn)紅（730nm）光LED的典型PPF光效在2.3?mol/J左右，超紅（660nm）LED的典型PPF光效在3.1?mol/J左右，再加上這幾款LED的波長(zhǎng)與葉綠素a/b、類(lèi)胡蘿卜素及光敏色素Pr/Pfr吸收光譜非常匹配，可以實(shí)現(xiàn)高效照明并明顯降低能耗。

LED不會(huì)在照明方向散發(fā)熱量，不會(huì)使植物受損，適合于頂部照明、內(nèi)部照明和多層培植等。R/FR比值是紅光（660 nm）與遠(yuǎn)紅光（730 nm）光強(qiáng)的比值。R/B比值是紅光（660 nm）與藍(lán)光（450nm）光強(qiáng)的比值。通過(guò)對(duì)R/FR比值和R/B比值的控制，可實(shí)現(xiàn)針對(duì)各種植物的最佳定制化光配方。